BOOK
Содержание темы
6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путём эпиболии
6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции6.1.2.1. Сводная таблица
6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
6.2. Образование осевых зачатков органов
6.2.1. Производные зародышевых листков
6.2.1.1. Производные мезодермы
6.2.1.2. Производные эктодермы
6.2.1.3. Энтодерма6.2.2.1. Препараты зародыша курицы
6.2.2.2. Препараты зародышей амфибий
6.3. Образование внезародышевых органов и отделение от них тела зародыша
6.3.1. Внезародышевые органы у рыб и птиц: схема образования
6.3.1.1. Желточный мешок
6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
6.3.1.3. Аллантоис6.3.2. Внезародышевые органы на препаратах
6.3.3. Внезародышевые органы у млекопитающих
6.3.3.1. Способ образования
6.3.3.2. Состав стенок внезародышевых органов.
1. а) В прошлой
теме мы рассматривали начальные этапы
эмбриогенеза - оплодотворение и дробление.
б) Второй из
них завершается образованием бластулы.
2. В данной теме продолжим знакомство с ранними этапами эмбрионального развития.
6.1. Гаструляция
1. Как было определено (п. 5.2.1), гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков -
наружного - эктодермы,
среднего - мезодермы и
внутреннего - энтодермы.
2. а) Далее из этих листков развиваются осевые зачатки органов.
б) Образование некоторых
осевых зачатков (напр., хорды) идёт почти
одновременно с гаструляцией.
Но для удобства изложения
образование всех осевых зачатков выделено нами в
следующий этап.
6.1.1. Способы гаструляции
1. Гаструляция, в зависимости от вида животных, проходит различными способами.
2. Способ гаструляции во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен типом исходной яйцеклетки (п. 5.1.3.2).
6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путём эпиболии
I. Общее описание
Тип бластулы | У амфибий бластула (амфибластула) асимметрична:
|
Способы
гаструля- ции |
Поэтому в данном
случае гаструляция
|
II. Препарат
6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
Тип бластулы | У птиц бластула (дискобластула) представляет собой небольшой диск (слой клеток), лежащий на неподелившемся желтке. |
Способы
гаструля- ции |
В связи с этим, здесь - иной механизм гаструляции, включающий два процесса:
|
I. Первый этап - деламинация
Суть процесса | Деламинация
происходит на первом этапе гаструляции. При этом одноклеточный слой дискобластулы расщепляется (путём деления клеток) на два слоя:
|
Гипобласт | Гипобласт
|
Эпибласт | а) Эпибласт состоит из цилиндрических клеток, ядра которых лежат на разных уровнях (ложная многорядность). б) Из него-то (точнее, из его центральной части - зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка -
|
II. Второй этап - иммиграция
Образование зародышевых листков | |
Энтодерма | Одни клетки, проходя через первичную полоску, оттесняют в стороны клетки гипобласта и дают начало зародышевой энтодерме. |
Мезодерма | Другие клетки распространяются в виде рыхлого пласта между эпибластом и гипобластом; они дают начало зачатку хорды и мезодерме (5) (образуя т.н. мезодермальные крылья по бокам от хорды). |
Эктодерма | В самом же эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки эктодермы. Эти клетки постепенно путём эпиболии (как у амфибий) окружают весь желток. |
III. Препарат
6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
Тип бластулы | У млекопитающих
бластула (бластоциста) -
|
Способ
гаструля- ции |
Эта группа клеток
уплощается (напоминая зародышевый диск птиц);
|
I. Деламинация у млекопитающих
II. Иммиграция у млекопитающих
6.1.2. Некоторые обобщения
6.1.2.1. Сводная таблица
Сведём воедино информацию о том, как тип яйцеклетки у животных определяет особенности их раннего эмбриогенеза.
Тип животных |
Беспозвоноч- ные и примитивные хордовые |
Некоторые рыбы, амфибии | Костистые
рыбы, пресмыкающие- ся, птицы |
Млекопитаю- щие |
Яйцеклетка | Алецитальная или первично олиго- и изолецитальная. | Поли- и умеренно телолецитальная | Поли- и резко телолецитальная | Вторичная олиго- и изолецитальная |
Дробление | Полное и равномерное | Полное, неравномерное, асинхронное | Неполное: дробится лишь апикальная часть зиготы | Полное, асинхронное, отчасти неравномерное |
Бластула | Целобластула: однослойная, с полостью внутри
|
Амфибластула: многослойная, полость смещена к крыше, у вегетативного полюса клетки крупнее |
Дискобластула: зародышевый диск располагается на желтке
|
Бластоциста:
трофобласт, |
Гаструля- ция |
Гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков - эктодермы, мезодермы и энтодермы. | |||
Способ гаструляции | Инвагинация: одна половина бластулы впячивается во вторую половину |
Эпиболия: клетки анимального полюса обрастают вегетативную часть |
I.
Деламинация: дискобластула расщепляется на два слоя: эпибласт и гипобласт. |
I. Деламинация: |
II. Иммиграция: клетки эпибласта мигрируют внутрь через первичную полоску. | ||||
Гаструла | Типа двуслойной чаши: |
6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
1. Теперь обратим
внимание на механизм гаструляции. Из приведённого описания следует, что гаструляция осуществляется благодаря
2. а) Дифференцировка проявляется в том, что
б) Например, клетки энтодермы далее могут превращаться только в эпителиальные клетки органов желудочно-кишечного тракта. 3. В то же время, надо иметь в виду, что дифференцировка происходит на всех этапах эмбриогенеза (начиная с зиготы) и продолжается также во взрослом организме. |
6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
Перемещение и дифференцировка клеток могут вызываться следующими факторами.- |
6.2. Образование осевых зачатков органов
6.2.1. Производные зародышевых листков
1. Из материала трёх
зародышевых листков (эктодермы, мезодермы,
энтодермы) на следующем этапе эмбриогенеза
формируются осевые зачатки органов.
2. Рассмотрим этот процесс на примере птиц.
У других животных, в т.ч. млекопитающих, данная стадия эмбриогенеза проходит сходным образом.
6.2.1.1. Производные мезодермы
Хорда | а) Хорда (1).образуется
практически одновременно с образованием самой
мезодермы. б) Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок. в) А.
Хорда - непарная осевая структура. г) Другие нижеперечисленные производные мезодермы являются парными. |
Рисунок - куриный зародыш на разных стадиях образования осевых зачатков (поперечные срезы). |
Сомиты | а) Сомиты (2) находятся
по бокам от хорды и образуются из дорсальной
мезодермы.. б) Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток. в) А. Всего вдоль осевой линии
образуется 10-11 пар сомитов (у человека - 44 пары). г) Несколько позднее в каждом сомите становится возможным выделить 3 части: |
|
дерматом (3) (прилегающий к эктодерме) - зачаток дермы (внутреннего слоя кожи), миотом (4) (среднюю часть) - зачаток поперечно-полосатых мышц, склеротом (5) (прилегающий к хорде) - зачаток скелета. |
||
Нефро- гоно- томы |
Нефрогонотомы (6), или сегментные ножки находятся латеральнее сомитов и, как следует из второго названия, тоже сегментированы. б) Представляют собой зачатки системы
выделения и гонад, |
|
Спланх- нотомы |
а) Спланхнотомы (7) - это несегментированная часть мезодермы, которая находится ещё латеральнее нефрогонотомов. б) Расслаивается на 2 листка:
|
|
в) А. Из обоих этих листков образуется эпителий, выстилающий внутренние полости организма (грудную, брюшную). Б. Кроме того, висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда. г) Полость (8) между названными листками называется целомической . |
||
Мезен- хима |
а) Мезенхима (9) - это совокупность подвижных отростчатых клеток, выселяющихся из разных отделов мезодермы - прежде всего,
б) Находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима). в) Из мезенхимы образуются
|
6.2.1.2. Производные эктодермы
I. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
Нервная
трубка и ганглиоз- |
а) Нервная
трубка формируется в результате впячивания
эктодермы, лежащей над хордой. б) Это впячивание (или прогибание) эктодермы вначале приводит к появлению нервного желобка (13) и нервных валиков (14). |
|
Затем желобок смыкается в нервную трубку (11) (непарный зачаток), а нервные валики превращаются в парные ганглиозные пластинки (12), лежащие между нервной трубкой и эктодермой. |
||
в) А. Считают, что
образование нервной трубки происходит под влиянием индукторов,
выделяемых хордой. Б. В этом состоит едва ли не важнейшая функция хорды. г) А. Нервная трубка - зачаток спинного и головного мозга, |
||
Кожная эктодерма | а) Кожная эктодерма (15) - это (за некоторым исключением) оставшаяся часть эктодермы. б) Является зачатком
|
6.2.1.3. Энтодерма
Кишечная
энто- дерма |
а) А. Энтодерма
(16) впоследствии тоже участвует в
формировании осевого зачатка (вместе с
висцеральным листком спланхнотома) - первичной
кишки. Б. Поэтому энтодерма называется кишечной. б) Последняя - зачаток эпителия органов пищеварительной системы (желудка, кишечника, печени, поджелудочной железы). |
ЗАМЕЧАНИЕ.
а) Рассмотренная стадия
эмбриогенеза часто в литературе называется нейруляцией, а сам зародыш - нейрулой.
Эти названия берут за
основу один из важнейших процессов - образование
нервной трубки.
б) Тем не менее, правильней использовать более общее название - "стадия образования осевых зачатков органов".
6.2.2. Просмотр препаратов
6.2.2.1. Препараты зародыша курицы
I. Вид сверху
II. Поперечный срез
6.2.2.2. Препараты зародышей амфибий
1. Гаструла
амфибий (п. 6.1.1.2) заметно отличается от гаструлы
птиц (п. 6.1.1.3) и млекопитающих (п. 6.1.1.4).
2. Тем не
менее, и здесь образуются те же самые осевые зачатки органов.
I. Относительно ранняя стадия гаструляции
II. Более поздняя стадия гаструляции
6.3. Образование
внезародышевых органов
и отделение от них тела зародыша
Внезародышевые органы
иначе называются провизорными (временными).
Ещё одно название - зародышевые оболочки.
6.3.1. Внезародышевые
органы у рыб и птиц:
схема образования
У рыб из внезародышевых органов
имеется только желточный
мешок,
а у
пресмыкающихся и птиц - 4 образования:
желточный мешок,
амнион,
серозная оболочка и
аллантоис.
6.3.1.1. Желточный мешок
Образова- ние желточного мешка |
а) Как мы
знаем, у птиц на стадии закладки осевых органов
зародыш распластан на небольшом участке желтка
(п. 6.2.2.1, препарат 4). б) Затем внезародышевые части энтодермы (1) и висцерального листка мезодермы (2) начинают
|
|
Образова- ние туловищных складок |
а) Одновременно зародыш приподнимается над желтком. б) Поэтому четыре листка:
образуют туловищные складки (5). |
Схема - образование внезародышевых органов у птиц. |
Сворачива- ние зародыша |
а) Далее зародышевая энтодерма сворачивается в кишечную трубку (6). б) После этого зародыш связан с желточным мешком полым канатиком - желточным стебельком (7). |
|
Функции желточного мешка | Желточный мешок выполняет следующие функции. -
|
6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
Образова- ние амнио- тических складок |
Несколько позднее
два листка из четырёх:
в области тела зародыша отделяются от остальных и образуют амниотические складки (8). |
|
Образование амниона и серозной оболочки | а) Указанные складки наползают (сверху и сзади) на зародыш (12) и смыкаются над ним, образуя амниотическую оболочку. б) Одновременно происходит обрастание теми же листками внутренней поверхности скорлупы яйца . - Формируется серозная оболочка. в) Место
срастания амниотических складок - т.н амниосерозный шов (на схеме не показан); |
|
Амнион | а) Амниотическая (или водная) оболочка (9) непосредственно покрывает зародыш. б) В ней |
|
эктодермальный листок обращён внутрь (к зародышу), в) А. Данная оболочка отграничивает
амниотическую полость, Б. Последняя играет трофическую и защитную роль. |
||
Серозная оболочка | а) Серозная оболочка (10) находится над амниотической. б) В ней расположение листков обратное:
в) Данная оболочка у яйцекладущих участвует в снабжении эмбриона кислородом. |
6.3.1.3. Аллантоис
1. а) Аллантоис (11) начинает формироваться как вырост в заднем отделе
первичной кишки. б) Он образован теми же двумя листками (внезародышевой локализации), что и желточный мешок -
|
|
в) Затем аллантоис, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и серозной оболочкой. 2. Аллантоис участвует в выделении продуктов обмена зародыша и в газообмене. |
6.3.2. Внезародышевые органы на препаратах
6.3.2.1. Зародыш рыб
6.3.2.2. Зародыши птиц
I. Образование складок
II. Смыкание складок
6.3.3. Внезародышевые органы у млекопитающих
1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
2. а) Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка.
б) После внедрения хориона в слизистую оболочку матки с одной его стороны ворсинки сильно разрастаются и, глубоко проникая в слизистую, образуют вместе с ней новый орган - плаценту.
6.3.3.1. Способ образования
Амнион и желточный мешок образуются у высших млекопитающих и человека иначе, чем у птиц.
6.3.3.2. Состав стенок внезародышевых органов
Несмотрия на иной способ формирования, все перечисленные структуры имеют ту же природу, что и у птиц. -
Стенка желточного мешка | Внезародышевая энтодерма
(гипобласт) - изнутри; мезенхима - снаружи. |
Стенка амниотического пузыря | Внезародышевая эктодерма -
изнутри, мезенхима - снаружи. |
Стенка хориона | Трофобласт (тоже внезародышевая эктодерма) - снаружи, мезенхима - изнутри. |
1. а) Далее мы обратимся к строению
основных типов тканей организма (общая
гистология) и строению органов и система (частная
гистология).
б) При этом
будем касаться и эмбрионального происхождения
соответствующих тканей и органов, что расширит
приведённые в этом разделе сведения.
2. После чего (в последнем разделе курса) более детально рассмотрим вопросы раннего эмбриогенеза человека.