Список препаратов по теме

BOOK

Содержание темы

6.1. Гаструляция

6.1.1. Способы гаструляции

6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путём эпиболии
6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и
иммиграции
6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём
деламинации и иммиграции

6.1.2. Некоторые обобщения

6.1.2.1. Сводная таблица
6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию

6.2. Образование осевых зачатков органов

6.2.1. Производные зародышевых листков

6.2.1.1. Производные мезодермы
6.2.1.2. Производные эктодермы
6.2.1.3. Энтодерма

6.2.2. Просмотр препаратов

6.2.2.1. Препараты зародыша курицы
6.2.2.2. Препараты зародышей амфибий

6.3. Образование внезародышевых органов и отделение от них тела зародыша

6.3.1. Внезародышевые органы у рыб и птиц: схема образования

6.3.1.1. Желточный мешок
6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
6.3.1.3. Аллантоис

6.3.2. Внезародышевые органы на препаратах

6.3.2.1. Зародыш рыб
6.3.2.2. Зародыши птиц

6.3.3. Внезародышевые органы у млекопитающих

6.3.3.1. Способ образования
6.3.3.2. Состав стенок внезародышевых органов.

1. а) В прошлой теме мы рассматривали начальные этапы эмбриогенеза - оплодотворение и дробление.
б) Второй из них завершается образованием бластулы.

2. В данной теме продолжим знакомство с ранними этапами эмбрионального развития.

6.1. Гаструляция

1. Как было определено (п. 5.2.1), гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков -

наружного - эктодермы,
среднего - мезодермы и
внутреннего - энтодермы.

2. а) Далее из этих листков развиваются осевые зачатки органов.

б) Образование некоторых осевых зачатков (напр., хорды) идёт почти одновременно с гаструляцией.
Но для удобства изложения образование всех осевых зачатков выделено нами в следующий этап.

6.1.1. Способы гаструляции

1. Гаструляция, в зависимости от вида животных, проходит различными способами.

2. Способ гаструляции во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен типом исходной яйцеклетки (п. 5.1.3.2).

6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации

Тип бластулы У ланцетника бластула (целобластула) - полый однослойный шар.
Способ гаструля-
ции
     Здесь гаструляция совершается путём инвагинации (впячивания):

одна половина бластулы постепенно впячивается во вторую половину.

Описание гаструлы а) В результате, зародыш приобретает вид двухслойной чаши.
б)
В ней различают:

первичную эктодерму (1) - наружный слой клеток;

первичную энтодерму (2) - внутренний слой клеток;

бластопор (3), или первичный рот, - щелевидное отверстие,
а в его составе - 4
губы -

Схема - гаструла ланцетника.

Полный размер

дорсальную (4),
вентральную (5) и
две боковые (7);

гастроцель (6), или полость первичного кишечника, - полость, в которую  ведёт бластопор.

Образо-
вание мезо-
дермы

Образование третьего листка (
мезодермы) происходит путём

  выпячивания части первичной энтодермы в виде двух карманов,

внедряющихся между двумя имеющимися листками.

6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путём эпиболии

I. Общее описание

Тип бластулы У амфибий бластула (амфибластула) асимметрична:

полость смещена к крыше,

а клетки вегетативного полюса перегружены желтком и делятся медленно.

Способы гаструля-
ции
Поэтому в данном случае гаструляция

  совершается за счёт быстро делящихся клеток анимального полюса

и происходит

отчасти - путём инвагинации,
а главным образом, путём эпиболии (обрастания).

События гаструляции

а) Инвагинация идёт на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы.

Здесь образуется небольшое впячивание - серповидная бороздка (1).

б) Затем клетки анимального полюса (2) начинают энергично обрастать вегетативную часть (3) зародыша -

наползая на неё снаружи и проникая затем внутрь через край бороздки.

в) При этом серповидная бороздка всё углубляется:

внутреннее её пространство превращается в гастроцель (4),

а входное отверстие - в бластопор (5)).

Схема - последовательные стадии гаструляции у лягушки.

Полный размер

г)  В итоге, вегетативная часть оказывается внутри зародыша,
заполняя около половины внутреннего пространства сферической гаструлы.

А в стенке последней содержатся все три зародышевых листка, включая средний.

д) На схеме видна также бластоцель (6).


II. Препарат

1. Препарат - гаструла лягушки. Окраска железным гематоксилином.
1. Мы видим фрагмент зародыша:

быстро делящиеся клетки (1) анимального полюса обрастают крупные клетки (2) вегетативного полюса, содержащие желток.

2. Между ними - уже достаточно глубокое щелевидное пространство - гастроцель (3).

Полный размер

6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции

Тип бластулы У птиц бластула (дискобластула) представляет собой небольшой диск (слой клеток), лежащий на неподелившемся желтке.
Способы гаструля-
ции

В связи с этим, здесь - иной механизм гаструляции, включающий два процесса:

деламинацию (расщепление слоя) и
иммиграцию (перемещение) клеток.


I. Первый этап - деламинация

Суть процесса Деламинация происходит на первом этапе гаструляции.
При этом одноклеточный слой дискобластулы расщепляется (путём деления клеток) на два слоя:

верхний - эпибласт и
нижний - гипобласт.

Гипобласт Гипобласт

образован плоскими клетками,
покрывает желток и,
по современным представлениям, в формировании тканей зародыша не участвует.

Эпибласт
а) Эпибласт состоит из цилиндрических клеток, ядра которых лежат на разных уровнях (
ложная многорядность).

б) Из него-то (точнее, из его центральной части - зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка -

эктодерма, мезодерма и энтодерма.


II. Второй этап - иммиграция

Первичные полоска, бороздка, бугорок и ямка

а) На втором этапе гаструляции   происходит иммиграция (перемещение)   клеток по достаточно сложной траектории.

б) В результате, в области средней линии эпибласта появляются следующие образования:

первичная полоска (1) - утолщение эпибласта с первичной бороздкой (2) посередине,

первичный (гензеновский) бугорок (3) - ещё большее возвышение в передней части первичной полоски,
в центре которого находится
первичная ямка (4).


в) Эти структуры -
эквивалент бластопора амфибий,
т.к. представляют собой

место активной миграции клеток внутрь с внешней поверхности зародыша.

Схема - первичная полоска у птиц.

Полный размер

Образование зародышевых листков
Энтодерма
Одни клетки, проходя через пер
вичную полоску, оттесняют в стороны клетки гипобласта и дают начало зародышевой энтодерме.
Мезодерма
Другие клетки распространяются в виде
рыхлого пласта между эпибластом и гипобластом;

они дают начало зачатку хорды и мезодерме (5) (образуя т.н. мезодермальные крылья по бокам от хорды).

Эктодерма
В самом же эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки
эктодермы.

Эти клетки постепенно путём эпиболии (как у амфибий) окружают весь желток.


III. Препарат

2. Препарат - гаструляция по типу деламинации и иммиграции.
Зародыш птиц (поперечное сечение), стадия первичной полоски.
Окраска гематоксилином.
1. На данной стадии зародыш птиц имеет плоскую форму.

2. а) Первичная полоска (1) выглядит на поперечном срезе как утолщение в средней части зародыша;

б) посередине полоски - небольшая первичная бороздка (2).

Полный размер

3. Видно также, что зародыш является многослойным.-

Эктодерма (3) - наиболее толстый слой с многорядным расположением клеточных ядер.

Мезодерма (4) представлена отдельными, рыхло расположенными клетками.

Энтодерма (5) имеет вид тонкого листка, образованного уплощёнными клетками.

4. Зародыш располагается на желтке.

6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции

Тип бластулы У млекопитающих бластула (бластоциста) -

пузырёк, к стенке которого (трофобласту) изнутри в одном месте прилегает группа зародышевых клеток (эмбриобласт).

Способ гаструля-
ции
Эта группа клеток уплощается (напоминая зародышевый диск птиц);

  поэтому последующая гаструляция во многом подобна таковой у птиц.


I. Деламинация у млекопитающих

1. а) Вновь путём деламинации эмбриобласт расщепляется на

гипобласт (1) и эпибласт.

б) Но, кроме того, у высших животных и человека эпибласт расщепляется на два листка -

зародышевый эпибласт (2) и
амниотическую эктодерму (3), -

между которыми образуется полость амниона (4).

(У других животных амнион формируется иначе, п. 6.3.1.2).

Схема - деламинация у млекопитающих.

Полный размер

2. Зародышевый эпибласт 

образует зародышевый щиток (как у птиц) и
служит источником всех трёх зародышевых листков.


II. Иммиграция у млекопитающих

1. Как и у птиц, миграция клеток зародышевого эпибласта приводит к образованию в средней части зародыша

первичной полоски (1) и
первичного (гензеновского) узелка (2).

2. а) В этом месте внутрь проникают клетки (3), образующие энтодерму и мезодерму.

б) Остающиеся на поверхности клетки формируют эктодерму (4).

3. Кроме того, мы здесь видим сохраняющийся гипобласт (5).

Схема - первичная полоска у млекопитающих.
I.  Вид сверху.
II. Поперечный разрез.


Полный размер

6.1.2. Некоторые обобщения

6.1.2.1. Сводная таблица

Сведём воедино информацию о том, как тип яйцеклетки у животных определяет особенности их раннего эмбриогенеза.

Тип
животных
Беспозвоноч-
ные и примитивные хордовые
Некоторые рыбы, амфибии Костистые рыбы, пресмыкающие-
ся, птицы
Млекопитаю-
щие
Яйцеклетка Алецитальная или первично олиго- и изолецитальная. Поли- и умеренно телолецитальная Поли- и резко телолецитальная Вторичная олиго- и изолецитальная
Дробление Полное и равномерное Полное, неравномерное, асинхронное Неполное: дробится лишь апикальная часть зиготы

Полное, асинхронное, отчасти неравномерное

Бластула Целобластула:

однослойная, с полостью внутри

 

Амфибластула:
многослойная, полость смещена к крыше,
у вегетативного полюса клетки крупнее

Дискобластула:
зародышевый диск располагается на желтке

 

 

Бластоциста:

трофобласт,
  эмбриобласт,
бластоцель.

Гаструля-
ция
Гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков - эктодермы, мезодермы и энтодермы.
Способ гаструляции Инвагинация:
одна половина бластулы   впячивается во вторую половину
Эпиболия:
клетки анимального полюса обрастают вегетативную часть
I. Деламинация:
дискобластула расщепляется на два слоя:
эпибласт и гипобласт.

I. Деламинация:
эмбриобласт расщепляется на
три слоя:
гипобласт,
зародышевый эпибласт,
амниотическую эктодерму

II. Иммиграция: клетки эпибласта мигрируют внутрь через первичную полоску.
Гаструла Типа двуслойной чаши:

6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции

1. Теперь обратим внимание на механизм гаструляции.
Из приведённого описания следует, что гаструляция осуществляется благодаря

перемещениям клеток и
их продолжающейся дифференцировке.

2. а) Дифференцировка проявляется в том, что

клетки приобретают всё большие биохимические и морфологические различия друг от друга,
а возможности их дальнейшего развития всё сужаются.

б) Например, клетки энтодермы далее могут превращаться только в эпителиальные клетки органов желудочно-кишечного тракта.

3. В то же время, надо иметь в виду, что дифференцировка происходит на всех этапах эмбриогенеза (начиная с зиготы) и продолжается также во взрослом организме.

6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию

Перемещение и дифференцировка клеток могут вызываться следующими факторами.-

6.2. Образование осевых зачатков органов

6.2.1. Производные зародышевых листков

1. Из материала трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы) на следующем этапе эмбриогенеза формируются осевые зачатки органов.
2. Рассмотрим этот процесс на примере птиц.

У других животных, в т.ч. млекопитающих, данная стадия эмбриогенеза проходит сходным образом.

6.2.1.1. Производные мезодермы

Хорда а) Хорда (1).образуется практически одновременно с образованием самой мезодермы.

б) Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок.

в) А. Хорда - непарная осевая структура.
Б. Одна из её функций - установление оси тела.

г) Другие нижеперечисленные производные мезодермы являются парными.

Рисунок - куриный зародыш на разных стадиях образования осевых зачатков (поперечные срезы).

Полный размер

Сомиты а)  Сомиты (2) находятся по бокам от хорды и образуются из дорсальной мезодермы..

б) Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток.

в) А. Всего вдоль осевой линии образуется 10-11 пар сомитов (у человека - 44 пары).
Б. Но появляются все пары сомитов не одновременно, а последовательно - в направлении от передней части зародыша к задней.

г) Несколько позднее в каждом сомите становится возможным выделить 3 части:

дерматом (3) (прилегающий к эктодерме) - зачаток дермы (внутреннего слоя кожи),

миотом (4) (среднюю часть) - зачаток поперечно-полосатых мышц,

склеротом (5) (прилегающий к хорде) - зачаток скелета.

Нефро-
гоно-
томы

Нефрогонотомы
(6), или сегментные ножки находятся латеральнее сомитов и, как следует из второго названия, тоже сегментированы.

б) Представляют собой зачатки системы выделения и гонад,
в связи с чем в них уже довольно рано выявляются отдельные канальцы.

Спланх-
нотомы

а)
Спланхнотомы (7) - это несегментированная часть мезодермы, которая находится ещё латеральнее нефрогонотомов.

б) Расслаивается на 2 листка:

париетальный листок (7,А), прилегающий к эктодерме,
висцеральный листок (7,Б), прилегающий к энтодерме.


в) А. Из обоих этих листков образуется
эпителий, выстилающий внутренние полости организма (грудную, брюшную).

Б. Кроме того, висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда.

г) Полость (8) между названными листками называется целомической .

Мезен-
хима

а)
Мезенхима (9) - это совокупность подвижных отростчатых клеток, выселяющихся из разных отделов мезодермы - прежде всего,

из сомитов и спланхнотома.

б) Находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима).

в) Из мезенхимы образуются

сосуды (в т.ч. аорта (10)),
ткани внутренней среды организма -

все виды соединительных тканей (в т.ч. скелетные и хрящевые),
кроветворная ткань и сама кровь,

гладкомышечная ткань.

6.2.1.2. Производные эктодермы

I. Нервная трубка и ганглиозные пластинки

Нервная трубка и

ганглиоз-
ные
пластинки

а) Нервная трубка формируется в результате впячивания эктодермы, лежащей над хордой.

б) Это впячивание (или прогибание) эктодермы вначале приводит к появлению нервного желобка (13) и нервных валиков (14).

Затем

желобок смыкается в нервную трубку (11) (непарный зачаток),

а нервные валики превращаются в  парные ганглиозные пластинки (12), лежащие между нервной трубкой и эктодермой.

Полный размер

в) А. Считают, что образование нервной трубки происходит под влиянием индукторов, выделяемых хордой.
Б. В этом состоит едва ли не важнейшая функция хорды.

г) А. Нервная трубка - зачаток спинного и головного мозга,
Б.
ганлиозные пластинки - зачаток периферических нервных узлов.

Кожная эктодерма
а)
Кожная эктодерма (15) - это (за некоторым исключением) оставшаяся часть эктодермы.

б) Является зачатком

эпидермиса кожи и его производных,
эпителия начального и конечного отделов желудочно-кишечного тракта,
эпителия некоторых других органов.

6.2.1.3. Энтодерма

Кишечная энто-
дерма
а) А. Энтодерма (16) впоследствии тоже участвует в формировании осевого зачатка (вместе с висцеральным листком спланхнотома) - первичной кишки.

Б. Поэтому энтодерма называется кишечной.

б) Последняя - зачаток эпителия органов пищеварительной системы (желудка, кишечника, печени, поджелудочной железы).

Полный размер

ЗАМЕЧАНИЕ.

а) Рассмотренная стадия эмбриогенеза часто в литературе называется нейруляцией, а сам зародыш - нейрулой.
Эти названия берут за основу один из важнейших процессов - образование нервной трубки.

б) Тем не менее, правильней использовать более общее название - "стадия образования осевых зачатков органов".

6.2.2. Просмотр препаратов

6.2.2.1. Препараты зародыша курицы

I. Вид сверху

3. Препарат - зародышевый диск курицы. Тотальный препарат. Окраска кармином.
На снимке - вид зародышевого диска сверху.

1. По оси зародыша - нервный желобок (1).

2. а) По краям от него зародыш значительно уплотнён -

благодаря наличию под эктодермой "мезодермальных крыльев" (2).

б) А. Передняя часть мезодермы сегментирована:

имеются 4 пары сомитов (3).

Полный размер

Б. Соответственно, можно обозначить данный этап развития как стадию 4-х сомитов.

в) В последующем сегментация распространится на остальную часть мезодермы, прилегающую к нервному желобку.


II. Поперечный срез

4. Препарат - зародышевый диск курицы на стадии образования осевых зачатков. Поперечный срез. Окраска гематоксилином.
На этой стадии уже обнаруживаются многие из вышеперечисленных зачатков.

1. Эктодерма (1) и её производная - нервная трубка (2):

состоят из высоких цилиндрических клеток, расположенных в один слой.

2. а) Под нервной трубкой - плотный тяж клеток, образующий хорду (3).

Полный размер


б)
Сомиты (4) уже образованы, но ещё не разделены на дерматомы, миотомы и склеротомы.

в) Также видны нефрогонотомы, или сегментные ножки (8).

г) Хорошо развит спланхнотом, расщеплённый на

париетальный (5,А) и
висцеральный (5,Б) листки,

между которыми находится целомическая полость (6).

3. Энтодерма (7) представляет собой тонкую полоску из одного слоя плоских клеток.

6.2.2.2. Препараты зародышей амфибий

1. Гаструла амфибий (п. 6.1.1.2) заметно отличается от гаструлы птиц (п. 6.1.1.3) и млекопитающих (п. 6.1.1.4).
2. Тем не менее, и здесь образуются те же самые осевые зачатки органов.

I. Относительно ранняя стадия гаструляции

5. Препарат - нейрула лягушки. Поперечный срез.
Окраска железным гематоксилином.
1. а) На данной стадии уже имеются хорда (1) и нервная трубка (2).

б) Как видно, в месте расположения нервной трубки поверхность зародыша сильно приподнята.


2. а) В центре - обширная
полость первичной кишки (3).

б)  Вокруг неё - многослойная энтодерма (4), состоящая из клеток, нагруженных желтком.

Полный размер

В этом - отличие от птиц и млекопитающих, у которых энтодерма - однослойная и ещё на замкнута на данной стадии в первичную кишку.

3. Поверхность зародыша покрыта эктодермой (5). Между ней и энтодермой - клетки мезодермы (6).


II. Более поздняя стадия гаструляции

6. Препарат - дифференцировка осевых органов у амфибий. Поперечный срез. Окраска гематоксилином.

1. Здесь - более поздняя стадия развития, чем на предыдущем препарате.

2. а) В частности, дальше продвинулась дифференцировка мезодермы. -

б) Последняя подразделяется на

сомиты (6),
нефрогонотомы (7) и
спланхнотом (8).

3. а) Остальные структуры имелись и прежде.
б) Это

хорда (1),
нервная трубка (2),
полость первичной кишки (3),
многослойная энтодерма (4),
кожная энтодерма (5).

в) Виден также крупный сосуд между хордой и перивнчой кишкой.

Полный размер

6.3. Образование внезародышевых органов
и отделение от них тела зародыша

Внезародышевые органы иначе называются провизорными (временными).
Ещё одно название -
зародышевые оболочки.

6.3.1. Внезародышевые органы у рыб и птиц:
схема образования

У рыб из внезародышевых органов имеется только желточный мешок,
а у пресмыкающихся и птиц - 4 образования:

желточный мешок,
амнион,
серозная оболочка и
аллантоис.

6.3.1.1. Желточный мешок

Образова-
ние желточного мешка
а) Как мы знаем, у птиц на стадии закладки осевых органов зародыш распластан на небольшом участке желтка (п. 6.2.2.1, препарат 4).

б)   Затем внезародышевые части энтодермы (1) и висцерального листка мезодермы (2) начинают

  обрастать желток, формируя желточный мешок (13).

Образова-
ние туловищных складок
а) Одновременно зародыш приподнимается над желтком.

б) Поэтому четыре листка:

эктодерма,
энтодерма,
париетальный и
висцеральный листки мезодермы -

образуют туловищные складки (5).

Схема - образование внезародышевых органов у птиц.

Полный размер

Сворачива-
ние
зародыша

а) Далее
зародышевая энтодерма сворачивается в кишечную трубку (6).

б) После этого зародыш связан с желточным мешком полым канатиком - желточным стебельком (7).

Функции желточного мешка
Желточный мешок выполняет следующие функции. -

  В его стенке впервые образуются клетки крови (из мезодермального зачатка).

Здесь впервые обнаруживаются предшественники половых клеток (которые затем перемещаются в закладки гонад).

Содержимое желточного мешка - источник строительного материала для зародыша (трофическая функция).

6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка

Образова-
ние амнио-
тических складок
Несколько позднее два листка из четырёх:

эктодерма (4) и
париетальный листок (3) мезодермы -

в области тела зародыша отделяются от остальных и образуют амниотические складки (8).

Полный размер

Образование амниона и серозной оболочки
а) Указанные складки наползают (сверху и сзади) на
зародыш (12) и смыкаются над ним, образуя амниотическую оболочку.

б) Одновременно происходит обрастание теми же листками внутренней поверхности скорлупы яйца . - Формируется серозная оболочка.

в) Место срастания амниотических складок - т.н амниосерозный шов (на схеме не показан);
последний связывает соответствующие две оболочки.

Амнион
а)
Амниотическая (или водная) оболочка (9) непосредственно покрывает зародыш.

б) В ней

эктодермальный листок обращён внутрь (к зародышу),
а париетальный листок мезодермы - кнаружи.

в) А. Данная оболочка отграничивает амниотическую полость,
в которой пространство между оболочкой и зародышем заполнено жидкостью.

Б. Последняя играет трофическую и защитную роль.

Серозная оболочка
а)
Серозная оболочка (10) находится над амниотической.

б) В ней расположение листков обратное:

эктодермальный листок обращён кнаружи,
а париетальный листок мезодермы - внутри.

в) Данная оболочка у яйцекладущих участвует в снабжении эмбриона кислородом.

6.3.1.3. Аллантоис

1. а) Аллантоис (11) начинает формироваться как вырост в заднем отделе первичной кишки.

б) Он образован теми же двумя листками  (внезародышевой локализации), что и желточный мешок -

висцеральным листком мезодермы и
энтодермой

Полный размер


в) Затем аллантоис, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и серозной оболочкой.

2. Аллантоис участвует в выделении продуктов обмена зародыша и в газообмене.

6.3.2. Внезародышевые органы на препаратах

6.3.2.1. Зародыш рыб

7. Препарат - зародыш рыбы с желточным мешком. Поперечный срез. Окраска пикрофуксином.
1. На снимке видны уже образованные осевые зачатки органов:

хорда (1),
нервная трубка (2),
сомиты (3),
первичная кишка (4).

2. В поле зрения также - фрагмент стенки желточного мешка.
а) Вне зародыша эта стенка образована только

Полный размер

энтодермой (5) и
висцеральным листком мезодермы (6).

б) На периферии зародыша к этим листкам присоединяются

париетальный листок (7) мезодермы и
эктодерма (8).

6.3.2.2. Зародыши птиц

I. Образование складок

8. Препарат - образование туловищных и амниотических складок у зародыша курицы. Окраска гематоксилином.
Осевые зачатки У зародыша сформированы уже известные нам зачатки:

а) производные эктодермы -

кожная эктодерма (1) и
нервная трубка (2);

б) производные мезодермы -

хорда (3),

Полный размер

сомиты, которые уже разделяются на плотный дерматом (4), срединно расположенный миотом (5) и прилегающий к хорде склеротом (6),

нефрогонотомы (7),

спланхнотомы с висцеральным (8) и париетальным (9) листками и целомической полостью (10) между ними,

мезенхима, из которой, в частности, образованы аорта (11) и клетки крови (12).

Туловищ-
ные складки и желточный мешок

а) Но, кроме того, начинается формирование
первичной кишки из энтодермы (13).

б) При этом

зародыш приподнимается над желтком (последний на препарате отсутствует),

и внезародышевые части 4-х листков образуют туловищные складки (14).

в) А. Двое из этих листков -

внезародышевая энтодерма (15) и
висцеральный листок внезародышевой мезодермы (16) -

формируют стенку желточного мешка.

Б. В данной стенке видны многочисленные кровеносные сосуды с содержащимися в них клетками крови (17).

Амниоти-
ческие складки

Два других листка -

париетальный листок внезародышевой мезодермы (18) и
внезародышевая эктодерма (19) -

образуют, кроме туловищных, и амниотические складки (20), которые впоследствии будут надвигаться на зародыш.


II. Смыкание складок

9. Препарат - смыкание амниотических складок у зародыша курицы. Окраска гематоксилином.
Это более поздняя стадия развития зародыша.

1. а) Здесь видна будущая презумптивная первичная кишка (1).

б) Её стенка образована

кишечной энтодермой (2) и
висцеральным листком спланхнотома (3).

Полный размер

2. Помимо этого мы видим зачатки аорты (4) и нефрогонотомы (5).

3. Смыкание амниотических складок, состоящих из

париетальных листков спланхнотома (6) и
внезародышевой эктодермы (7),

приводит к образованию амниона (8).

6.3.3. Внезародышевые органы у млекопитающих

1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.

2. а) Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка.

б) После внедрения хориона в слизистую оболочку матки с одной его стороны ворсинки сильно разрастаются и, глубоко проникая в слизистую, образуют вместе с ней новый орган - плаценту.

6.3.3.1. Способ образования

Амнион и желточный мешок образуются у высших млекопитающих и человека иначе, чем у птиц.

Амнион 1. Об образовании амниотического пузыря говорилось в п. 6.1.1.4. -

а) Он появляется в результате расщепления эпибласта на два листка -

зародышевый эпибласт (1) и
амниотическую эктодерму (2).

б) Полость (3), возникающая между этими листками, заполняется жидкостью и называется амниотической.

Схема - внезародышевые органы у человека к концу третьей недели беременности.


Полный размер

Желточный мешок а) Желточный пузырёк (4) образуется из гипобласта.

б) Клетки последнего, разрастаясь к периферии от зародышевого щитка, отграничивают с внутренней стороны часть пространства внутри трофобласта.

Обрастание стенок мезенхимой
а)
В образовании стенок обоих пузырьков принимает участие и внезародышевая мезодерма (мезенхима). –

б) Её клетки выселяются из зародышевого щитка в полость бластоцисты и постепенно обрастают все имеющиеся поверхности -

амниотического пузырька (5,А),
желточного мешка (5,Б),
а также самого трофобласта (5,В).

Хорион а) Трофобласт (6) вместе с подросшей к нему мезодермой называется хорионом, или ворсинчатой оболочкой.

б) Название связано с тем, что хорион образует многочисленные ворсины (эпителиомезенхимальной природы), выступающие с его внешней стороны.

Амниоти-
ческая ножка и аллантоис
а) Сам зародыш (7) располагается между амниотическим и желточным пузырьками.

б) Он связан с хорионом с помощью амниотической ножки (8) из внезародышевой мезенхимы.

в) Сюда же врастает аллантоис (на схеме не показан) - небольшой пальцевидный вырост кишечной энтодермы и висцерального листка мезодермы.

6.3.3.2. Состав стенок внезародышевых органов

Несмотрия  на иной способ формирования, все перечисленные структуры имеют ту же природу, что и у птиц. -

Стенка желточного мешка Внезародышевая энтодерма (гипобласт) - изнутри;
мезенхима   - снаружи.
Стенка амниотического пузыря Внезародышевая эктодерма - изнутри,
мезенхима - снаружи.
Стенка хориона Трофобласт (тоже внезародышевая эктодерма) - снаружи,
мезенхима - изнутри.

1. а) Далее мы обратимся к строению основных типов тканей организма (общая гистология) и строению органов и система (частная гистология).
б) При этом будем касаться и эмбрионального происхождения соответствующих тканей и органов, что расширит приведённые в этом разделе сведения.

2. После чего (в последнем разделе курса) более детально рассмотрим вопросы раннего эмбриогенеза человека.