Малый размер птичьих геномов — наследие эпохи динозавров

Палеонтологические находки последних лет показали, что отдельные птичьи черты (в том числе перья) в течение юрского и мелового периодов развивались у многих хищных двуногих динозавров — теропод, которые считаются предками птиц. Отдельные птичьи признаки появлялись многократно и независимо у разных динозавров, поэтому сегодня говорят об общей тенденции к орнитизации («оптичиванию») теропод. (Изображение с сайта evolbiol.ru)

Американские и британские палеонтологи обнаружили, что по микроструктуре ископаемых костей можно судить о размере генома вымерших четвероногих. Оказалось, что одна из отличительных особенностей современных птиц — малый размер генома — была характерна для предков птиц (динозавров-теропод) с самого начала их истории. Это еще одна «птичья» черта, которая, наряду с перьями и некоторыми особенностями скелета, сформировалась у динозавров задолго до того, как они научились летать.

Кто бы мог подумать, что в серьезных научных журналах начнут появляться статьи об эволюции геномов динозавров — животных, в чьих ископаемых костях за давностью лет никакой ДНК попросту не осталось. Тем не менее это произошло. Статья, опубликованная на прошлой неделе в журнале Nature, вызывает чувство восхищения изобретательностью исследователей.

Ученые воспользовались тем обстоятельством, что в ископаемых костях, если они достаточно хорошо сохранились, на срезах бывают видны маленькие полости, в которых при жизни животного помещались клетки костной ткани — остеоциты. Известно, что размер генома во многих группах живых существ положительно коррелирует с размером клеток. Справедливо ли это для остеоцитов позвоночных? Авторы изучили срезы костей 26 видов современных тетрапод (то есть четвероногих; к ним относятся амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) и обнаружили линейную зависимость между размером генома и средним объемом остеоцита. Найденная зависимость позволила ученым с приемлемой точностью оценивать размеры геномов ископаемых видов.

Авторы воспользовались этой замечательной возможностью, чтобы ответить на вопрос, который давно волнует специалистов по эволюции тетрапод: когда и почему у предков современных птиц произошло радикальное уменьшение генома? Дело в том, что птичьи геномы значительно меньше по размеру, чем у остальных тетрапод. Размер генома современных птиц — от 0,97 до 2,16 млрд пар оснований, в среднем 1,45. Для сравнения, у жабы 6,00, крокодила 3,21, коровы 3,7, кошки 2,9, мыши 3,3, человека 3,5. Считалось, что уменьшение генома у птиц является своеобразной адаптацией к полету. Из генома была выброшена значительная часть некодирующих и повторяющихся участков, в частности многие мобильные генетические элементы. Функции этих фрагментов генома пока не ясны. Возможно, они не совсем бесполезны, однако очевидно, что без большей их части вполне можно обойтись. Для птиц было важнее всего максимально облегчить свое тело и оптимизировать обмен веществ. Наличие в каждой клетке сотен миллионов «лишних» пар нуклеотидов было для них непозволительной роскошью: ведь все эти километры ДНК нужно еще и обслуживать — определенным образом упаковывать, репарировать (то есть ремонтировать при возникновении различных поломок), реплицировать (то есть копировать перед каждым клеточным делением) — а для этого клетка должна синтезировать и содержать огромное количество различных белковых молекул, не говоря уже об энергетических затратах.

Срез локтевой кости аллозавра. Кружками и треугольниками обведены разные типы остеоцитов. Фото из обсуждаемой статьи в Nature

Чтобы проверить, действительно ли уменьшение генома было связано с полетом, необходимо было выяснить размеры генома у вымерших предков птиц. Надо сказать, что происхождение птиц — одна из самых интригующих проблем в палеонтологии позвоночных. На сегодняшний день почти общепринятой является версия, согласно которой птицы произошли в юрском периоде от бегающих двуногих хищных динозавров — теропод. Это подтверждается целым рядом удивительных находок, сделанных в последние десятилетия. Многие признаки, ранее считавшиеся исключительно птичьими (в том числе перья), обнаружены у различных динозавров. Правда, есть и другая гипотеза, согласно которой от теропод произошли не настоящие птицы, а только так называемые «противоптицы», или ящерохвостые птицы, к которым относится археоптерикс и ряд других птиц мелового периода.

Согласно этой гипотезе, «противоптицы» не были близкой родней настоящих птиц и вымерли вместе с динозаврами. Что же касается настоящих, или веерохвостых птиц, то они, вероятнее всего, произошли от более древних триасовых рептилий — текодонтов, которые были по совместительству также и предками динозавров. Эта гипотеза, отстаиваемая, в частности, ведущим российским палеоорнитологом Е. Н. Курочкиным (см. ссылки внизу), в настоящее время на Западе не популярна. Авторы обсуждаемой статьи в Nature принимают как данность, что все птицы произошли от теропод, и на этом строят свои рассуждения. Кстати сказать, в силу особенностей современной кладистической систематики, факт происхождения птиц от динозавров (а не от общих с динозаврами предков) требует рассматривать птиц как подгруппу динозавров, а для «собственно» динозавров теперь применяют громоздкий термин «non-avian dinosaurs» (нептичьи динозавры).

Авторы обсуждаемой статьи измерили остеоциты у 31 вида динозавров и ископаемых птиц (или, как они пишут, «птиц и нептичьих динозавров») и оценили возможные размеры их геномов. Результаты получились довольно неожиданные. Оказалось, что размеры остеоцитов (и, следовательно, геномов) сильно различаются у двух основных групп динозавров — птицетазовых (Ornithischia) и ящеротазовых (Saurischia). Как будто нарочно, чтобы всех запутать, птицы произошли вовсе не от первых, а от вторых. К ящеротазовым, помимо хищных двуногих теропод, относятся также массивные четвероногие завроподы (диплодок и др.). К птицетазовым относятся растительноядные формы, такие как трицератопс и игуанодон.

Геномы птицетазовых динозавров, как выяснилось, имели средний размер около 2,5 млрд пар оснований, что вполне сопоставимо с современными рептилиями. Геномы теропод, в том числе самых древних, живших задолго до появления птиц, были значительно меньше — в среднем 1,78 млрд п. о. Из девяти исследованных видов теропод только у одного (овираптора) размер генома оказался за пределами диапазона, характерного для современных птиц. Единственный исследованный представитель завропод (апатозавр) тоже имел маленький геном.

Эволюция размера генома у тетрапод. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Авторы пришли к заключению, что общий предок всех динозавров имел типичный для тетрапод большой геном. Это состояние сохранилось у птицетазовых динозавров, а также у рептилий, доживших до наших дней. У ящеротазовых динозавров еще на заре их истории (в триасе) произошло радикальное сокращение генома. Птицы, таким образом, унаследовали маленький геном от своих предков — динозавров-теропод, а не приобрели его позже как адаптацию к полету.

Тем не менее между размером генома и полетом все-таки есть тесная связь. Об этом свидетельствуют два обстоятельства. Во-первых, у нелетающих птиц (таких как страусы) геном больше, чем у летающих. По-видимому, утрата способности к полету привела к тому, что всевозможные мобильные элементы снова «расплодились» в геноме нелетающих птиц. Во-вторых, у летучих мышей геном меньше, чем у других млекопитающих.

По-видимому, уменьшение генома у ящеротазовых динозавров следует рассматривать не как адаптацию к полету, а как преадаптацию, то есть как фактор, впоследствии облегчивший развитие способности к полету. С чем было связано это уменьшение? Одна из возможных причин состоит в том, что первые ящеротазовые динозавры, по-видимому, были быстро бегающими двуногими хищниками, и обмен веществ у них был, надо полагать, довольно интенсивный. Чтобы обеспечить достаточный приток кислорода к тканям, ящеротазовым динозаврам было выгодно уменьшить размер своих эритроцитов (чтобы увеличить отношение поверхности эритроцитов к их объему). Уменьшение генома должно было способствовать этому. Как известно, млекопитающие решили эту проблему более радикально: эритроциты у них вообще не содержат ни ядер, ни генома. Динозавры пошли другим путем, отказавшись от значительной части генетического «балласта».

Источник: Chris L. Organ, Andrew M. Shedlock, Andrew Meade, Mark Pagel, Scott V. Edwards. Origin of avian genome size and structure in non-avian dinosaurs // Nature. 2007. V. 446. P. 180–184 (полный текст — Pdf, 380 Кб).

См. также:
1) Изображения ископаемых птиц.
2) Е. Н. Курочкин. О четырехкрылом динозавре и происхождении птиц.
3) Е. Н. Курочкин. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц.

Александр Марков